Agrostis vinealis, znana w języku polskim jako **śmiałek omszony** lub mietlica płożąca wrzosowiskowa, należy do mniej znanych, ale niezwykle interesujących traw występujących w strefie klimatu umiarkowanego. Choć nie jest tak popularna jak gatunki wykorzystywane masowo w trawnikach parkowych czy na boiskach, ma szereg cech, które czynią ją cenną rośliną zarówno z punktu widzenia przyrodników, jak i projektantów terenów zieleni. Wyróżnia się dużą tolerancją na niekorzystne warunki siedliskowe, delikatną lecz wytrzymałą budową oraz subtelnymi walorami dekoracyjnymi. Ze względu na specyfikę wymagań środowiskowych, Agrostis vinealis stanowi ważny element roślinności wrzosowisk, muraw napiaskowych oraz półnaturalnych pastwisk, a jej obecność bywa interpretowana jako wskaźnik określonego typu siedlisk o umiarkowanie ubogich glebach.
Systematyka, nazewnictwo i pokrewieństwo
Agrostis vinealis należy do rodziny wiechlinowatych (Poaceae), jednej z najliczniejszych i najważniejszych rodzin roślin okrytonasiennych na świecie. Rodzaj Agrostis obejmuje kilkadziesiąt gatunków rozprzestrzenionych przede wszystkim na półkuli północnej, z których część stała się istotna w rolnictwie, zieleni użytkowej i rekultywacji terenów. Nazwa rodzajowa Agrostis wywodzi się z języka greckiego i była używana już w starożytności na określenie traw polnych. Epitet gatunkowy vinealis nawiązuje prawdopodobnie do płożącego, pełzającego charakteru źdźbeł i podziemnych rozłogów, tworzących rozgałęziony system darni.
W literaturze botanicznej Agrostis vinealis bywa niekiedy mylona lub zestawiana z gatunkami pokrewnymi, takimi jak Agrostis capillaris (mietlica pospolita) czy Agrostis canina (mietlica psią), ze względu na zbliżony pokrój, delikatną wiechę oraz podobne wymagania siedliskowe. Mimo tych podobieństw omawiany gatunek ma jednak cechy morfologiczne i ekologiczne, które pozwalają na jego wyraźne odróżnienie. Szczególne znaczenie ma w tym kontekście budowa liści, typ ulistnienia oraz charakterystyczny sposób zadarniania powierzchni.
W różnych regionach Europy spotyka się lokalne nazwy zwyczajowe odnoszące się do siedlisk wrzosowiskowych, leśnych polan czy pastwisk górskich. W praktyce florystycznej stosuje się jednak przede wszystkim nazwę łacińską, co ułatwia porównywanie danych z różnych obszarów. Z punktu widzenia filogenetycznego Agrostis vinealis wpisuje się w szeroką grupę traw darniowych, o wysokiej zdolności do kolonizacji siedlisk ubogich, zakwaszonych, a jednocześnie stosunkowo stabilnych pod względem struktury mechanicznej gleby.
Wygląd i cechy morfologiczne
Agrostis vinealis jest trawą wieloletnią, tworzącą rozległe, dość zwarte ale niezbyt wysokie kępy, często wspomagane przez krótkie lub średnio długie rozłogi. Wysokość źdźbeł waha się zazwyczaj między 15 a 40 cm, przy czym na stanowiskach ubogich rośliny pozostają niższe, tworząc drobną, zwietrzałą darń. Pokrój rośliny jest raczej delikatny, jednak korzenie wnikają stosunkowo głęboko, co pozwala na przetrwanie okresowych susz oraz wahania temperatury typowe dla środowisk otwartych.
Liście są wąskie, płaskie lub lekko rynienkowate, zwykle o długości kilku do kilkunastu centymetrów. Ich kolor może różnić się w zależności od warunków świetlnych i żyzności gleby – od jasnozielonego, niemal seledynowego, po ciemniejszy, nasycony odcień zieleni. Charakterystyczną cechą jest delikatne, często ledwo dostrzegalne owłosienie, nadające roślinie lekko omszony wygląd, szczególnie widoczny przy dotyku lub obserwacji w powiększeniu. Ten lekki meszek chroni liście przed nadmierną utratą wody i może zwiększać ich odporność na promieniowanie słoneczne i wiatr.
Kwiatostanem jest typowa dla wielu traw wiecha, stosunkowo luźna, czasem lekko jednostronnie przewieszająca się. Początkowo, w fazie przed pełnym kwitnieniem, wiecha bywa zebrana w bardziej ścieśnioną formę, później jednak rozluźnia się, tworząc ażurową strukturę. Barwa wiechy jest najczęściej zielonkawa z delikatnym, słomkowym odcieniem, ale w okresie dojrzewania nasion przechodzi w tonacje brunatne lub srebrzyste, co nadaje roślinie subtelne walory dekoracyjne widoczne szczególnie przy bocznym oświetleniu.
Kłoski Agrostis vinealis są drobne, jedno- lub dwukwiatowe, o cienkich, przezroczystawych plewkach. Utrwalony w literaturze opis zwraca uwagę na dość krótką ość, jeśli jest ona w ogóle obecna, a także na stosunkowo niewielki wymiar całego kłoska. Nasiona są lekkie, łatwo rozsiewane przez wiatr i częściowo przez ruch zwierząt. Dzięki temu roślina skutecznie kolonizuje nowe, odsłonięte przestrzenie, zwłaszcza w miejscach, gdzie gleba jest piaszczysta lub piaszczysto-gliniasta, uboga w materię organiczną, a jednocześnie niepodlegająca intensywnemu użytkowaniu rolniczemu.
Zasięg geograficzny i siedliska naturalne
Naturalny zasięg Agrostis vinealis obejmuje znaczną część Europy, szczególnie jej obszary środkowe i północne. Gatunek ten występuje od niżu po strefę górską, choć w wyższych położeniach bywa zastępowany przez inne trawy lepiej przystosowane do ekstremalnych warunków klimatycznych. Spotkać go można m.in. w Wielkiej Brytanii, Skandynawii, Europie Środkowej, a lokalnie także w regionach bardziej kontynentalnych Europy Wschodniej. Na wschód jego zasięg stopniowo wygasa, co związane jest z inną strukturą siedlisk oraz dominacją traw stepowych.
Poza Europą Agrostis vinealis odnotowywana jest również w części Azji, w szczególności na obszarach o klimacie umiarkowanym, gdzie znajduje dogodne warunki do rozwoju w postaci lekkich, kwaśnych gleb oraz umiarkowanego poziomu opadów. W niektórych regionach Ameryki Północnej gatunek ten bywa notowany jako roślina zawleczona lub lokalnie zadomowiona, jednak nie odgrywa tam tak istotnej roli jak w Europie. Zazwyczaj pojawia się w zbiorowiskach półnaturalnych, związanych z działalnością człowieka, ale nie wkracza w intensywnie użytkowane tereny rolnicze.
Podstawowe siedliska Agrostis vinealis to wrzosowiska, murawy napiaskowe, skraje borów sosnowych oraz ubogie pastwiska i łąki na glebach lekkich, przepuszczalnych i umiarkowanie suchych. Roślina ta preferuje podłoża o odczynie kwaśnym lub lekko kwaśnym, często powiązane z obecnością próchnicy w postaci igliwia sosnowego lub resztek roślinności wrzosowiskowej. Często współistnieje z takimi gatunkami jak Calluna vulgaris (wrzos pospolity), Vaccinium myrtillus (borówka czarna) czy różne gatunki kostrzew i wiechlin.
Nie jest to gatunek typowy dla intensywnych użytków zielonych, żyznych łąk kośnych ani gleb silnie wapiennych. Zbyt wysoka zawartość składników pokarmowych sprzyja wyparciu Agrostis vinealis przez gatunki bardziej ekspansywne, o szybszym tempie wzrostu, jak np. niektóre turzyce czy wysokie trawy pastewne. Z tego względu obecność śmiałka omszonego bywa traktowana jako wskaźnik gleb o niskim lub umiarkowanym poziomie nawożenia mineralnego, co ma znaczenie w badaniach fitosocjologicznych i ekologicznych.
Rola w ekosystemie
Agrostis vinealis, choć nie należy do roślin spektakularnych, pełni ważną funkcję w ekosystemach otwartych i półotwartych. Poprzez tworzenie zwartej, niskiej darni stabilizuje glebę, ograniczając jej erozję wietrzną i wodną, zwłaszcza na lekkich piaskach oraz stokach o umiarkowanym nachyleniu. System korzeniowy, wnikający na kilkadziesiąt centymetrów w głąb, wiąże cząstki mineralne, zapobiega ich wywiewaniu, a także sprzyja akumulacji próchnicy.
Wiele małych bezkręgowców, zwłaszcza skoczogonków, roztoczy i owadów glebowych, wykorzystuje darń Agrostis vinealis jako siedlisko życia i miejsce żerowania. Z kolei drobne ssaki, takie jak nornice czy ryjówki, korzystają z tej warstwy roślinnej jako chroniącej przed drapieżnikami i wahaniami temperatury. Agrostis vinealis jest również rośliną żywicielską dla licznych gatunków owadów roślinożernych, w tym larw niektórych motyli i pluskwiaków, co pośrednio wpływa na liczebność ich naturalnych wrogów – ptaków owadożernych, pająków czy drapieżnych chrząszczy.
W ekosystemach wrzosowiskowych i borów sosnowych obecność śmiałka omszonego sprzyja zwiększaniu bioróżnorodności, ponieważ tworzy mikrośrodowiska o nieco innej strukturze niż sąsiednie kępy wrzosu, borówek czy mchów. Zdarza się, że w obrębie tej darni kiełkują rośliny pionierskie albo siewki drzew i krzewów, choć znaczący procent z nich nie osiąga dojrzałości. Trawa ta może również pełnić rolę bufora przeciwpożarowego o ograniczonej skuteczności: choć sama jest łatwopalna, jej niska biomasa i rozproszony charakter nie sprzyjają gwałtownemu rozprzestrzenianiu się płomieni w porównaniu z gęstymi murawami wysokich traw.
Znaczenie i zastosowania praktyczne
Agrostis vinealis ma znaczenie przede wszystkim ekologiczne i krajobrazowe, jednak w niektórych sytuacjach znajduje także zastosowanie praktyczne. Ze względu na zdolność do funkcjonowania na ubogich, kwaśnych glebach oraz na stanowiskach o niekorzystnych warunkach wodnych bywa wykorzystywana w procesach rekultywacji terenów zdegradowanych, zwłaszcza tam, gdzie brakuje grubej warstwy urodzajnej gleby. Dosiewanie tego gatunku na skarpach, nasypach kolejowych czy w pobliżu dróg gruntowych pomaga w szybkim zadarnieniu powierzchni, a tym samym zmniejsza ryzyko erozji i pylenia.
W rolnictwie Agrostis vinealis nie jest trawą pierwszego wyboru, jeśli chodzi o zakładanie pastwisk nastawionych na wysoką wydajność paszową. Jej wartość pokarmowa jest umiarkowana, a plon suchej masy relatywnie niski w porównaniu z gatunkami typowo pastewnymi. Mimo to bywa składnikiem runi pastwiskowej w rejonach o trudnych warunkach, gdzie intensywne użytkowanie jest ograniczone. Zwierzęta, takie jak owce i kozy, chętnie ją zgryzają, szczególnie na wiosnę, kiedy młode pędy są dobrze odżywione i soczyste.
W projektowaniu terenów zieleni Agrostis vinealis może być wykorzystywana w ogrodach naturalistycznych, ogrodach wrzosowiskowych oraz na siedliskach stylizowanych na murawy napiaskowe. Jej dyskretna dekoracyjność, wynikająca z delikatnej wiechy i miękkiej, niskiej darni, dobrze komponuje się z gatunkami takimi jak wrzosy, wrzośce, kostrzewy czy rośliny skalne. Nie jest to jednak trawa odpowiednia na klasyczne, intensywnie strzyżone trawniki dywanowe, gdyż jej tempo odrastania oraz gęstość darni nie odpowiadają wymaganiom takich założeń.
Jednym z ciekawszych zastosowań jest wprowadzanie Agrostis vinealis do mieszanek traw przeznaczonych na trawniki ekstensywne i łąki kwietne na glebach ubogich. W takich kompozycjach trawa ta pełni rolę wypełniającą, stabilizującą strukturę darni i zapewniającą tło dla barwnych roślin kwitnących, jak np. jastruny, dzwonki, goździki czy przetaczniki. Dzięki skromnym wymaganiom nawozowym i umiarkowanej konkurencyjności nie zagłusza ich nadmiernie, pozwalając na utrzymanie różnorodności florystycznej.
Wymagania siedliskowe i uprawa
Uprawa Agrostis vinealis w warunkach ogrodowych nie jest trudna, pod warunkiem uwzględnienia jej specyficznych wymogów. Gatunek ten najlepiej rośnie na stanowiskach słonecznych lub lekko półcienistych, gdzie ma dostęp do odpowiedniej ilości światła, niezbędnego dla pełnego wykształcenia wiech i dobrego krzewienia. W głębokim cieniu, pod zwartym okapem drzew liściastych, rośliny stają się mniej zwarte, ich źdźbła wyciągają się ku górze, a darń traci spoistość.
Gleba powinna być lekka, przepuszczalna, najlepiej piaszczysta lub piaszczysto-gliniasta, o odczynie kwaśnym lub lekko kwaśnym. Zbyt żyzne podłoża, silnie nawożone azotem, nie sprzyjają długotrwałemu utrzymaniu się tej trawy, ponieważ zostaje ona szybko wyparta przez bardziej ekspansywne gatunki. Z tego powodu w kompozycjach ogrodowych zaleca się raczej powściągliwe nawożenie lub wręcz jego unikanie, szczególnie jeśli celem jest uzyskanie roślinności zbliżonej do naturalnych wrzosowisk.
Jeśli chodzi o wodę, Agrostis vinealis jest trawą stosunkowo tolerancyjną. Dobrze znosi okresowe przesuszenia, choć na glebach bardzo suchych jej wzrost staje się ograniczony, a zieleń liści przybiera matowy, zszarzały odcień. Z kolei długotrwałe zalewanie i wysoki poziom wód gruntowych są dla niej niekorzystne – prowadzą do gnicia korzeni i stopniowego zamierania kęp. W praktyce oznacza to, że najlepiej radzi sobie na stanowiskach o umiarkowanej wilgotności, z szybkim odpływem nadmiaru wody opadowej.
Rozmnażanie Agrostis vinealis może odbywać się zarówno generatywnie, z nasion, jak i wegetatywnie, poprzez podział kęp lub fragmenty darni. Wysiew nasion przeprowadza się najczęściej wiosną lub późnym latem, na starannie przygotowaną, odchwaszczoną powierzchnię. Nasiona są drobne i nie należy przykrywać ich zbyt grubą warstwą podłoża – wystarczy lekkie zagrabienie i dociśnięcie do powierzchni. W warunkach sprzyjającej wilgotności kiełkowanie następuje po kilkunastu dniach, a młode siewki szybko zaczynają się krzewić.
Walory ozdobne i zastosowanie w ogrodach
Choć Agrostis vinealis nie należy do najbardziej efektownych traw ozdobnych, ma szereg cech, które doceniają miłośnicy ogrodów naturalistycznych. Jej delikatne, miękkie liście tworzą subtelne tło dla barwnych bylin i krzewinek wrzosowatych. W okresie letnim wiechy unoszące się ponad darnią dodają lekkości kompozycjom roślinnym, tworząc wrażenie ruchu i zmienności, zwłaszcza przy lekkim wietrze. Roślina ta dobrze prezentuje się w zestawieniach kolorystycznych opartych na tonacjach zieleni, srebra i fioletu.
W ogrodach przydomowych i parkach Agrostis vinealis można stosować jako element przejściowy między intensywniej utrzymanym trawnikiem a bardziej naturalistyczną strefą z krzewami, drzewami i łąkami kwietnymi. Jej obecność łagodzi kontrast między przestrzeniami regularnie koszonymi a fragmentami pozostawionymi w stanie półdzikim. Ponadto, dzięki umiarkowanej wysokości i gęstości darni, śmiałek omszony może być sadzony w pobliżu ścieżek, tarasów czy altan, gdzie tworzy miękką, przyjemną w dotyku płaszczyznę zieleni.
Jednym z ciekawych pomysłów jest wykorzystanie Agrostis vinealis na tzw. zielonych dachach o ekstensywnym charakterze. Przy odpowiedniej grubości warstwy substratu i zachowaniu umiarkowanej wilgotności roślina ta może tworzyć niską darń, odporna na wahania temperatury i okresowe niedobory wody. W połączeniu z innymi gatunkami odpornymi na suszę – jak rozchodniki, kostrzewy czy goździki – powstaje zróżnicowana struktura roślinna, atrakcyjna wizualnie i przyjazna dla owadów zapylających.
Warto również zwrócić uwagę na aspekty sensoryczne związane z obecnością tej trawy w ogrodzie. Delikatny szelest wiech poruszanych wiatrem, miękkość darni pod stopami oraz subtelna zmiana barw w ciągu sezonu wegetacyjnego sprawiają, że Agrostis vinealis może wnieść do ogrodu dodatkowy wymiar doświadczania przestrzeni – szczególnie w miejscach przeznaczonych do wypoczynku i kontemplacji przyrody.
Znaczenie dla ochrony przyrody i bioróżnorodności
Agrostis vinealis jest ważnym składnikiem zbiorowisk roślinnych o dużej wartości przyrodniczej, takich jak wrzosowiska, murawy napiaskowe czy rozległe, półnaturalne łąki. Siedliska te są w wielu krajach Europy objęte ochroną prawną, zarówno na poziomie krajowym, jak i w ramach sieci Natura 2000. Zanik tych biotopów, spowodowany sukcesją leśną, intensyfikacją rolnictwa lub zabudową, prowadzi do ograniczenia zasięgu gatunków z nimi związanych, w tym także śmiałka omszonego.
Działania ochronne zmierzające do zachowania wrzosowisk i muraw otwartych często obejmują ekstensywne wypasanie zwierząt, późne koszenie lub usuwanie nalotów drzew i krzewów. W takich warunkach Agrostis vinealis utrzymuje się jako ważny element runi, wspierając stabilność całego układu ekologicznego. Zachowanie tej trawy w naturalnych zbiorowiskach sprzyja utrzymaniu siedlisk dla licznych gatunków bezkręgowców, ptaków lęgowych oraz roślin naczyniowych, które wymagają otwartej przestrzeni i specyficznych warunków glebowych.
W kontekście zmian klimatycznych rola Agrostis vinealis może zyskać na znaczeniu. Jej odporność na umiarkowaną suszę, zdolność do przetrwania na ubogich, lekkich glebach oraz zdolność do szybkiego zadarniania odsłoniętych fragmentów podłoża sprawiają, że może być sprzymierzeńcem w działaniach ograniczających degradację siedlisk wrażliwych na erozję. W połączeniu z innymi gatunkami traw i roślin zielnych tworzy ona mozaikę roślinności o zróżnicowanej strukturze i funkcjach ekologicznych.
Ciekawostki, zagrożenia i perspektywy badań
Agrostis vinealis nie jest gatunkiem intensywnie badanym w porównaniu z roślinami o dużym znaczeniu gospodarczym, jednak pojawia się w licznych opracowaniach florystycznych i fitosocjologicznych jako wskaźnik określonych typów siedlisk. Analiza jej obecności i udziału procentowego w runi pozwala wnioskować o historii użytkowania terenu, poziomie zakwaszenia gleby oraz intensywności wypasu czy koszenia. Dla botaników i ekologów jest więc istotnym elementem układanki, która pozwala zrozumieć dynamikę przemian krajobrazu.
Jedną z ciekawostek jest zróżnicowanie morfologiczne Agrostis vinealis w zależności od warunków siedliskowych. Na stanowiskach bardziej suchych i ubogich rośliny przybierają formę niższą, gęstą, o drobniejszych liściach i mniejszych wiechach, podczas gdy na glebach nieco żyźniejszych, przy umiarkowanej wilgotności, źdźbła stają się wyższe, a kwiatostany bardziej okazałe. To plastyczne dostosowywanie się do siedliska utrudnia czasem jednoznaczną identyfikację gatunku w terenie, zwłaszcza mniej doświadczonym obserwatorom.
Potencjalnym zagrożeniem dla stanowisk Agrostis vinealis jest z jednej strony intensyfikacja rolnictwa i urbanizacja, a z drugiej strony zaniechanie tradycyjnych form użytkowania, takich jak wypas drobnego bydła czy koszenie z późniejszym wywozem biomasy. W obydwu przypadkach dochodzi do zaniku siedlisk, w których śmiałek omszony odgrywa istotną rolę. W krajach, gdzie prowadzi się szczegółowe monitoringi przyrodnicze, zmiany w zasięgu tego gatunku są jednym z wielu wskaźników oceny stanu krajobrazu rolniczego i leśnego.
Perspektywy badań nad Agrostis vinealis obejmują między innymi analizę jego tolerancji na skrajne warunki klimatyczne, badanie różnic genetycznych pomiędzy populacjami z różnych regionów oraz ocenę potencjału w kontekście rekultywacji gleb zdegradowanych. Istnieje również możliwość wykorzystania tego gatunku w mieszankach traw zarówno do renaturyzacji siedlisk, jak i do tworzenia nowych, półnaturalnych założeń zieleni miejskiej, przy czym konieczne jest zachowanie równowagi między funkcjami użytkowymi a ochroną lokalnej bioróżnorodności.
FAQ – najczęściej zadawane pytania
Czym różni się Agrostis vinealis od innych gatunków traw z rodzaju Agrostis?
Agrostis vinealis wyróżnia się przede wszystkim siedliskiem – najczęściej zasiedla wrzosowiska, murawy napiaskowe i skraje borów sosnowych na glebach kwaśnych i ubogich. W porównaniu z popularną mietlicą pospolitą (Agrostis capillaris) tworzy zwykle bardziej zwarte, niższe kępy i ma delikatnie omszone liście. Jej wiecha jest luźna, a cała roślina przystosowana do umiarkowanie suchych warunków. Różnice bywają subtelne, dlatego oznaczanie w terenie wymaga doświadczenia i porównania kilku cech jednocześnie.
Czy Agrostis vinealis nadaje się na klasyczny trawnik przydomowy?
Śmiałek omszony nie jest optymalnym wyborem na intensywnie użytkowany trawnik dywanowy. Rośnie dobrze na glebach ubogich i kwaśnych, ale tworzy darń raczej niską i delikatną, mniej odporną na częste deptanie niż popularne mieszanki trawnikowe. Lepiej sprawdza się w ogrodach naturalistycznych, na wrzosowiskach, skarpach czy w strefach przejściowych między ogrodem a krajobrazem półnaturalnym. Może być dodatkiem do mieszanek na trawniki ekstensywne, koszone rzadziej i mniej obciążone ruchem.
Jakie warunki glebowe są najlepsze dla uprawy Agrostis vinealis w ogrodzie?
Najlepsze są gleby lekkie, przepuszczalne, o odczynie kwaśnym lub lekko kwaśnym. Trawa ta dobrze znosi umiarkowane przesuszenia, ale nie toleruje długotrwałego zalewania czy stagnującej wody. Zbyt żyzne, mocno nawożone podłoża sprzyjają wypieraniu jej przez bardziej ekspansywne gatunki, dlatego zaleca się powściągliwe nawożenie. W praktyce dobrym miejscem będzie rabata wrzosowiskowa, skarpa, nasyp lub fragment ogrodu stylizowany na murawę napiaskową, gdzie gleba nie jest intensywnie użyźniana.
Czy Agrostis vinealis ma znaczenie jako roślina pastewna?
Agrostis vinealis ma umiarkowaną wartość pastewną. Nie jest wysiewana celowo na intensywnych pastwiskach nastawionych na wysoki plon, ale często wchodzi w skład runi na terenach ubogich, gdzie warunki nie sprzyjają wymagającym gatunkom. Zwierzęta, zwłaszcza owce i kozy, zgryzają ją chętnie, szczególnie wiosną i wczesnym latem. Wartość pokarmowa śmiałka omszonego jest niższa niż typowych traw pastewnych, jednak jego odporność na słabe gleby sprawia, że bywa istotny w ekstensywnym użytkowaniu.
Jak wprowadzić Agrostis vinealis do ogrodu i jak o niego dbać?
Najłatwiej wprowadzić Agrostis vinealis poprzez wysiew nasion na przygotowane, odchwaszczone stanowisko lub przez przeniesienie fragmentów darni z legalnych źródeł, np. ze szkółek specjalizujących się w roślinności wrzosowiskowej. Po wysiewie nasiona lekko się zagrabia i dociśnię, dbając o umiarkowaną wilgotność do czasu wschodów. Pielęgnacja ogranicza się głównie do sporadycznego koszenia lub przycinania, unikania nadmiernego nawożenia i dbałości o to, by w bezpośrednim sąsiedztwie nie pojawiały się gatunki silnie ekspansywne.